Chordata | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
Įvairūs keturkojų gyvūnų pavyzdžiai | ||||||
Mokslinė klasifikacija | ||||||
| ||||||
Binomas | ||||||
Tetrapoda Hatschek & Cori, 1896 |
Keturkojai, arba tetrapodai (Tetrapoda) – keturkojai stuburiniai gyvūnai, išskiriami į atskirą antklasį. Antklasis apima išlikusias ir išnykusias varliagyvių bei amniotų rūšis. Šie savo ruožtu skirstomi į sauropsidus (roplius, įskaitant dinozaurus, taigi ir paukščius) ir sinapsidus (išnykusius pelikozaurus, išnykusius terapsidus ir visus išlikusius žinduolius).
Keturkojai išsivystė iš primityvių dalinai vandens gyvūnų Tetrapodomorpha, o šie maždaug prieš 390 mln. metų, vidurio devono periodu išsivystė iš mėsingapelekių žuvų.[1] Galūnes turintys stuburiniai gyvūnai atsirado vidurinio devono periodu, jų fosilijos aptinkamos vėlyvojo devono pabaigoje. Šiuo laikotarpiu tetrapodai gyveno vandenyje. Pirmieji sausumoje galinčių judėti tetrapodų karūninės grupės (neseniausi) protėviai atsirado labai ankstyvame karbono periode, prieš 350 mln. metų.[2]
Pirmieji tetrapodai daugiausia gyveno vandenyje. Šių laikų varliagyviai, išsivystę iš Batracomorpha, dažniausiai yra dalinai vandens gyvūnai, t. y., amfibijos; pirmieji jų gyvenimo tarpsniai vyksta vandenyje – ten pernešami kiaušinėliai ir į žuvis panašios lervos (buožgalviai), o vėliau vykstant metamorfozei užauga galūnės ir suaugėlis tampa dalinai sausumos, dalinai vandens gyvūnas. Kita vertus, dauguma keturkojų rūšių šiandien yra amniotai, gyvenantys sausumoje. Ši šaka išsivystė iš ankstesnių tetrapodų Reptiliomorpha vėlyvojo karbono periodo pradžioje. Pagrindinė amniotų naujovė, palyginti su varliagyviais, – amnionas, leidžiantis kiaušiniams išlaikyti vandens turinį sausumoje, tad vanduo dauginimuisi nebėra būtinas. Kai kurie keturkojai, pvz., gyvatės ir kirmrausiniai, dėl tolesnės evoliucijos prarado kai kurias arba visas savo galūnes; kai kurie išsaugojo tik kaulų atavizmus kaip tolimų protėvių galūnių likučius. Kitos rūšys grįžo į vandenį ar tapo amfibijomis (gyveno iš dalies vandenyje). Šie pokyčiai įvyko tarp karbono periodo[3] ir net kainozojaus.[4][5]
Viena amniotų grupė (sauropsidai) evoliucionavo į roplius, tarp jų lepidozaurus, dinozaurus (įskaitant paukščius), krokodilus, vėžlius ir kitus giminingus jau išnykusių gyvūnų kladus, kita amniotų grupė (sinapsidai) evoliucionavo į žinduolius ir kitus giminingus jau išnykusių gyvūnų kladus. Amniotams priskiriami keturkojai, kurie toliau išvystė gebėjimą skraidyti, pvz., paukščiai tarp dinozaurų, pterozaurai tarp archozaurų ir šikšnosparniai tarp žinduolių.
Keturkojų kladą išskyrė ir 1896 m. aprašė austrų zoologas Hačekas bei Kori, detalizavo kanadiečių paleontologas Mišelis Laurenas.[6][7]