Koralldjur

Koralldjur
Koralldjur i Stora barriärrevet
Systematik
Domän	Eukaryoter Eukaryota
Rike	Djur Animalia
Stam	Nässeldjur Cnidaria
Klass	Koralldjur Anthozoa
Vetenskapligt namn
§ Anthozoa
Auktor	Ehrenberg, 1834
Underordningar
Ceriantharia Hexacorallia Octocorallia
En havsanemon i Mexikanska golfen
Hitta fler artiklar om djur med Djurportalen

Koralldjur (Anthozoa) är en klass inom stammen nässeldjur.^[1][2] Med cirka 7 500 nu levande arter och tio ordningar är koralldjuren den största klassen inom nässeldjuren. Flera utdöda ordningar finns beskrivna genom fossil.

Koralldjur är marina (havslevande) solitära eller kolonibildande polyper.^[3][4] Till skillnad från hos maneter, kubmaneter, bägarmaneter och hydrozoer, finns hos koralldjur inget medusastadium.^[3][4][5] Anatomiskt utgörs en polyp av en säcklik kropp^[6] med en central maghålighet^[5] och en enda uppåtvänd kroppsöppning som fungerar som både mun och utsöndringsöppning. Munnen omges av en munskiva och en eller flera kretsar av tentakler som är försedda med nässelceller för födofångst eller försvar.^[3][5] Hos kolonibildande koralldjur är polyperna vid basen förbundna med varandra genom levande vävnad, coenenchym^[3][5][6], som fungerar som kolonins gemensamma kroppsmassa. Många kolonibildande koralldjur har yttre eller inre stödstrukturer av kalciumkarbonat eller hornartade ämnen (skleroproteiner) som bildar ett gemensamt kalk- eller hornartat skelett som stadgar kolonin.^[3][4][5][6] Koralldjur med skelett brukar i en trivial mening kallas koraller.^[7][8][9] De flesta solitära koralldjur är skelettlösa och har bara ett hydrostatiskt skelett (vätskeskelett) som ger polypkroppen form.^[3][4] Till levnadssättet är koralldjur typiskt sessila och lever fastsittande på hårda underlag eller förankrade i bottensediment. Koralldjur förekommer världen över både i tropiska och tempererade hav men är särskilt förknippade med korallrev, särskilt koraller.^[7] Koralldjurens vetenskapliga namn, Anthozoa, är sammansatt av de grekiska orden anthos som betyder "blomma"^[5][9] och zoon som betyder "djur"^[5][9] och betyder "blomdjur"^[9], med syfte på polypernas blomlika utseende.^[10]

Systematiskt utgör koralldjur en av två stora utvecklingsgrenar, klader, inom nässeldjuren, och ses som systergrupp till Medusozoa^[11], den andra stora kladen, som inkluderar nässeldjursgrupper med medusastadium.^[12] Den inre systematiken har huvudsakligen följt två olika indelningar, med skillnaden om två eller tre underklasser urskiljs.^[3][4][11] De två största underklasserna är sexstråliga koralldjur^[13] (Hexacorallia^[1] alternativt Zoantharia^[3]) och åttastråliga koralldjur^[13] (Octocorallia^[1] alternativt Alcyonaria^[3]). Den tredje och minsta underklassen är Ceriantharia^[1] (cylinderrosor)^[5] vars systematiska placering varit omdiskuterad.^[3][5][4] Om indelningen i två underklasser följs, urskiljs inte Ceriantharia som en egen underklass utan ses som en ordning inom sexstråliga koralldjur.^[3][12] Till skiljekaraktärerna mellan underklasserna hör bland annat tentaklernas antal och arrangemang. Sexstråliga koralldjur har ofta tentakler i antal som är multipler av sex arrangerade i två eller flera kretsar.^[5][12] Åttastråliga koralldjur har åtta tentakler arrangerade i en enda krets.^[5][12] Cylinderrosor har tentakler arrangerade i två kretsar, den inre kretsen har korta tentakler, den yttre kretsen har långa tentakler.^[5] Till sexstråliga koralldjur hör fem ordningar^[2], havsanemoner (Actiniaria), Corallimorpharia (skivanemoner), stenkoraller (Scleractinia), svartkoraller^[5] även kallade taggkoraller^[14] (Antipatharia) och Zoantharia (zoanthider)^[5]. Havsanemoner är solitära^[3] men kan sitta i grupp.^[15] Skivanemoner är solitära^[3] men vissa bildar mycket täta grupper (aggregat).^[15] Stenkoraller och zoanthider är kolonibildande eller solitära.^[4][15] Svartkoraller är kolonibildande.^[3][15] Stenkoraller har ett massivt yttre kalkskelett av aragonit.^[5][6] Svartkoraller har ett inre skelett av antipathin^[6] (ett hornartat ämne innehållande kitin).^[6][15] Havsanemoner, skivanemoner och zoanthider är skelettlösa.^[15] Till åttastråliga koralldjur hör tre ordningar^[2], hornkoraller (Alcyonacea)^[1], blåkoraller (Helioporacea) och sjöpennor (Pennatulacea). Alcyonacea är en stor ordning som inkluderar flera underordningar varav vissa tidigare har setts som egna ordningar.^[2][4] Åttastråliga koralldjur är kolonibildande^[5][15] med undantag av en enda art, Taiaroa tauhou^[16] som har solitära polyper.^[16] Alcyonacea har inre skelett av gorgonin^[5][6] (ett hornartat ämne)^[5] och skleriter^[5][6] (små inre skelettelement av kalciumkarbonat i form av kalcit).^[5] Den säregna orgelkorallen (Tubipora musica)^[5] utmärker sig genom att ha ett för Alcyonacea ovanligt massivt rödfärgat kalkskelett.^[5] Blåkoraller har massiva blåaktiga kalkskelett av aragonit.^[5] Sjöpennor utmärks av tydlig polypdimorfism.^[4] Detta innebär att polyperna är funktionellt specialiserade.^[4] En sjöpenna består av en stor primärpolyp med en inre skelettstav av pennatulin^[5] (ett hornartat ämne) och kalciumkarbonat^[4] som bär upp sekundära mindre polyper som tar in vatten och fångar föda.^[4] Cylinderrosor är solitära skelettlösa koralldjur som lever nedgrävda i rör.^[5] Cylinderrosor delas in i två ordningar, Penicillaria och Spirularia.^[2] Koralldjur bildar en monofyletisk grupp även om alla förhållanden inom gruppen ännu inte är helt utredda.^[12]

Fossil visar att organismer påminnande om havsanemoner och sjöpennor fanns redan under kambrium.^[4] Under ordovicium blev koralldjur med kalkskelett en framträdande grupp.^[4] De två viktigaste ordningarna var Rugosa och Tabulata som båda hade kalkskelett av kalcit.^[4][17] Både rugosa och tabulata koraller försvann under perm–trias-utdöendet.^[4] Bland dagens koralldjur med kalkskelett är stenkoraller, ordningen Scleractinia, den viktigaste och uppkom under mellersta trias.^[17] Det är till stor del stenkoraller som genom sina massiva kalkskelett har byggt upp dagens korallrev. Korallrev har mycket stor betydelse för havens ekosystem och biologiska mångfald.^[18] Revbyggande koraller kallas hermatypiska koraller, av grekiskans herma som betyder rev.^[5][19] Revbyggande koraller är vanligen kolonibildande och har massiva kalkskelett som bevaras efter polypernas död.^[19] Koraller som inte är revbyggande kallas ahermatypiska koraller.^[19] Ahermatypiska koraller har skelettstrukturer som inte eller inte i någon högre grad bidrar till revens uppbyggnad.^[19] Svartkoraller, ordningen Antipatharia, är ahermatypiska koraller. Hornkoraller, ordningen Alcyonacea, är vanligen ahermatypiska koraller, undantaget är orgelkorall som är revbyggande.^[17] Blåkoraller, ordningen Helioporacea, är också revbyggande.^[17] Orgelkorall och blåkoraller är dock mindre betydande revbyggare än stenkoraller som är den största och viktigaste gruppen revbyggande koraller.^[15][20] I trivial mening skiljs ofta på "hårda koraller" och "mjuka koraller" eller mjukkoraller. Med hårda koraller avses stenkoraller.^[21] Mjuka koraller kan i vid mening syfta på Alcyonacea.^[21] Mer specifik avses med mjukkoraller ofta underordningen Alcyoniina, även kallad egentliga mjukkoraller^[5], dit bland annat läderkoraller hör.^[5][9][13] Ibland används benämningen hexakoraller^[5] och oktokoraller^[5] om sexstråliga koraller och åttastråliga koraller. Rugosa koraller som hade fyrtalig symmetri kallas ibland tetrakoraller (en synonym till Rugosa är Tetracorallia).^[7]

Koralldjur är karnivorer eller filtrerare som typiskt livnär sig på zooplankton och andra små organismer.^[22] Men vissa kan fånga större byten, till och med små fiskar. En del koralldjur, däribland många revbyggande koraller, har även ett annat sätt att livnära sig och får en stor del av sitt energibehov tillgodosett genom att leva i symbios med encelliga fotosyntetiserande zooxantheller^[6][15][20], som lever som endosymbionter inuti koralldjurens vävnader. Några havsanemoner har både zooxantheller och zoochloreller som symbionter. Många revbyggande koraller är beroende av zooxantheller och om de förloras (korallblekning) svälter och försvagas korallerna och dör.^[20][21][23] Några få revbyggande koraller har inte zooxantheller, som ögonkorall.^[15] Koraller utan zooxantheller kan leva i djupare och kallare vatten än koraller med zooxantheller, men måste få all energi från födan.^[15] Fortplantning hos koralldjur sker genom sexuell eller asexuell förökning.^[3][20] Polyperna bildar könsceller, ägg och spermier. Både gonochorism och hermafroditism förekommer.^[3] Sexuell förökning kan ske genom extern eller intern befruktning. Extern befruktning innebär att äggen befruktas utanför moderpolypen, fritt i vattnet. Genom att alla polyper inom ett område samtidigt släpper ut ägg och spermier ökar chansen att en spermie befruktar ett ägg. Befruktade ägg utvecklas till frisimmande larver, planula^[5][6], som efter en tid slår sig ned och blir fastsittande polyper. Intern befruktning innebär att äggen befruktas inne i moderpolypen.^[20] Bara spermier släpps ut och sprids till andra polyper och befruktar äggen. Larverna behålls inne i moderpolypen en tid och stöts sedan ut genom munöppningen.^[20] Asexuell förökning kan ske genom knoppning och delning^[3] eller fragmentation.^[20] Vid knoppning och delning blir den nya polypen en klon av moderpolypen. Hos kolonibildande koralldjur är knoppning från en ursprunglig polyp som tillkommit genom sexuell förökning hur nya kolonier bildas.^[20] Många korallkolonier växer sakta men lever i årtionden eller till och med århundraden. Bland solitära koralldjur kan många men inte alla föröka sig asexuellt genom någon form av delning.^[3][5][15] Havsanemoner kan till exempel ofta dela sig^[3] men cylinderrosor förökar sig främst sexuellt och delar sig sällan.^[5] Fragmentation innebär att en bit av en koloni som bryts av kan fortleva som egen koloni^[20][21] eller att en bit av en polyp genom regeneration av vävnader kan ge upphov till en ny polyp.^[24]