Simbiogeneza

Simbiogeneza (grč. ἔνδον - endon = u, unutar + σύν - syn = skupa, zajedno + βίωσις – biosis = živeći) ili endosimbiotska teorija je evolucijska teorija koja objašnjava porijeklo eukariotskih ćelija od prokatiota. Prema njoj, nekoliko ključnih eukariotskih organela je nastalo u simbiozi između pojedinih jednoćelijskih organizama. Tako su mitohondrije i plastidi (npr. hloroplasti), a možda i druge organele, predstavljaju ranije slobodne bakterije koje su uzete ili ušle unutar druge ćelije kao endosimbiont, prije oko 1,5 milijardi godina.Molekulski i biohemijski dokazi ukazuju na to da se mitohondrija razvila iz proteobakterija (posebno Rickettsiales, SAR11 grane^[1][2] ili njima bliskih srodnika), a hloroplasti od cijanobakterija (osobito onih koje imaju sposobnost fiksacije N₂.^[3]

Endosimbiotsku teoriju je prvobitno formulirao ruski botaničar Konstantin Mereschkowski, 1910,^[4], a njene osnove su postavljene i u jednom radu pet godina ranije.^[5][6] Mereschkowski je bio upoznat sa rezultatima koje je ostvario botaničar Andreas Franz Wilhelm Schimper, 1883., ukazujući da je dioba hloroplasta zelenih biljaka blisko slična diobi slobodnoživućih cijanobakterija i koji je ovlaš (u fusnoti) sugerirao da zelene biljke potiču iz simbioze dva organizma.^[7]

Ideju o endosimbiotskom porijeklu mitohondrija proširio je Ivan Wallin, 1920-tih. Ove teorije su inicijalno odbijane ili ignorirane. Mnogo detaljnija poređenja slika cijanobakterija i hloroplasta pod elektronskim mikroskopom (npr. Hansa Risa, 1961.^[8]), kombinovana sa otkrićima da plastiti i mitohondrije sadrže DNK^[9] (koji su prepoznati kao nasljedni materijal organizama) vodili su ka prihvatanju ideje tek 1960-tih.

Endosimbiotska teorija je znatno uznapredovala pojavom mikrobioloških dokaza Lynn Margulis u 1967.^[10] U njenom radu „Simbioza u ćelijskoj evoluciji“ (Symbiosis in Cell Evolution), 1981. Ona argumentira da eukariotske ćelije potiču iz zajednice interaktivnih entiteta, uključenih u endosimbiozu spiroheta koja se razvija u eukariotske bičeve i treplje. Ova ideja nije naišla na mnogo prihvatanja, jer flagele ne sadrže DNK i ne pokazuju ultrastrukturne sličnosti sa bakterijama ili archaeama.

Smatra se da su ovi endosimbionti neke svoje DNK više od milenija prenosili u jedro ćelije domaćina (pod nazivom "endosimbiotski transfer gena") u toku evolutivne tranzicije iz simbiotske zajednice u organizovane eukariotske ćelije. Endosimbiotska teorije je podrazumijevala skokovitu evoluciju (putem saltacije).^[11]

1. ^ http://www.sciencedaily.com/releases/2011/07/110725190046.htm, Mitochondria Share an Ancestor With SAR11, a Globally Significant Marine Microbe (2011), Science Daily.
2. ^ Cameron J. T. et al. (2011): Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade. Scientific Reports.
3. ^ Deusch, O. et al. Genes of cyanobacterial origin in plant nuclear genomes point to a heterocyst-forming plastid ancestor. Mol. Biol. Evol. 25, 748–761 (2008). doi: 10.1093/molbev/msn022
4. ^ Mereschkowsky, K. (1910). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Ent‐stehung der Organismen". Biol Centralbl. 30: 353‐367.
5. ^ Mereschkowski C (1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche". Biol Centralbl. 25: 593–604.
6. ^ Martin, William. "Modern endosymbiotic theory: Getting lateral gene transfer in-to the equation" (PDF). Journal of Endocytobiosis and Cell Research. 23: 1–5. Arhivirano s originala (PDF), 9. 5. 2013. Pristupljeno 21. 12. 2014. Nepoznati parametar |coauthors= zanemaren (prijedlog zamjene: |author=) (pomoć)(journal URL: [1])
7. ^ Schimper AFW (1883). "Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper". Bot. Zeitung. 41: 105–14, 121–31, 137–46, 153–62.
8. ^ Ris H, Singh RN (1961). "Electron microscope studies on blue-green algae". J Biophys Biochem Cytol. 9 (1): 63–80. doi:10.1083/jcb.9.1.63. PMC 2224983. PMID 13741827.
9. ^ Stocking C., Gifford E. (1959): Incorporation of thymidine into chloroplasts of Spirogyra| journal= Biochem. Biophys. Res. Comm., 1 (3): 159–64.
10. ^ Sagan L. (1967): On the origin of mitosing cells. J. Theor. Biol., 14 (3): 255–274.
11. ^ Syvanen M., Clarence I. K. : Horizontal Gene Transfer. Academic Press, ISBN 978-0126801262